利用杂种优势进一步提高水稻产量的瓶颈是籼、粳亚种间杂交导致不育或结实下降。然而，这一难题可通过构建籼粳特异亲和型单片段代换系（SSSL）解决。鉴于SSSL与受体仅存在唯一代换片段的差异，因而是集功能基因鉴定和分子设计育种于一体的理想遗传育种材料。尤其，SSSL可准确鉴定传统群体不易识别的微效产量性状QTL。

近期，农学与生物科技学院赵芳明/何光华水稻团队利用粳型亲籼SSSL-Z499（图1）图位克隆1个籼、粳亚种间粒型分化的关键基因qRBG1/OsBZR5（图2）。

图1  日本晴和SSSL-Z499的表型分析

图2  qRBG1/OsBZR5的图位克隆

在日本晴背景中含有来自籼型恢复系西恢18的稀有等位变异基因qRBG1^Z的单片段代换系Z499 表现长、宽大粒；与日本晴相同的Hap I粳稻品种呈现典型的短、宽粒；与qRBG1^Z序列接近的Hap V、Hap VI 和Hap Ⅳ等籼型品种呈现典型的细长粒(图8)。

图8  qRBG1/OsBZR5单倍型分析

qRBG1为非典型的BES1/BZR1家族新成员OsBZR5，不同于水稻中已报道的OsBZR1-OsBZR4。 qRBG1缺少3个重要的保守结构域, 负调控水稻籽粒大小（图2），而OsBZR1–OsBZR4 正调控水稻籽粒大小。通过一系列实验表明，qRBG1/OsBZR5 和 OsBZR1协同抑制 BR合成途径基因D2, 而拮抗介导BR信号途径调控籽粒大小的基因OFP1。该研究阐明了通过OsGSK2–qRBG1–OsBZR1–D2–OFP1调控水稻籽粒大小的新分子机制 (图9)，日本晴的qRBG1^N 在没有外源BR时被OsGSK2磷酸化，使qRBG1^N 被降解；有BR时，qRBG1^N不能被磷酸化，保持稳定，与OsBZR1互作形成复合物协同抑制BR合成途径中 D2 的表达，同时，qRBG1^N 抑制BR信号粒型基因OFP1的表达，产生类似 d2 的小粒表型。由于qRBG1^Z 的变异，无论有无BR，异常的 qRBG1^Z 在Z499中都不能抑制 D2 的表达，同时，使OsBZR1促进OFP1的表达，从而产生大粒表型（图9）。该研究为提高水稻产量提供了新途径，于2021-2023年Z499比受体日本晴平均每公顷增产18.1%（图1）。该研究结果在线发表在Nature Communications, 2024,15:8565. 题目“Natural variation in the promoter of qRBG1/OsBZR5 underlies enhanced rice yield”。

图9  OsGSK2–qRBG1–OsBZR1–D2–OFP1调控水稻籽粒大小的工作模型

西南大学赵芳明教授为该研究的通讯作者，何光华教授为共同通讯作者，张秋丽博士为第一作者，吴仁鸿讲师为共同第一作者。本研究由国家自然科学基金、国家地区联合基金及科技创新重大项目等资助。  参考文献或相关阅读：

Zhang Q, Hong T, Wang D, Li Q, Wu J, Zhang H, Zhou K, Yang H, Zhang T, Liu J, Wang N, Ling Y, Yang Z, He G, Zhao F. Natural variation in the promoter of qRBG1/OsBZR5 underlies enhanced rice yield. Nat Commun, 15，8565 (2024).https://doi.org/10.1038/s41467-024-52928-9

Ma FY, Zhu XY, Wang H, Wang SM, Cui GQ, Zhang T, Yang ZL, He GH, Ling YH, Wang N, Zhao FM (2019) Identification of QTL for kernel number-related traits in a rice chromosome segment substitution line and fine mapping of qSP1. Crop J 7(04):494–503. https://doi.org/10.1016/j.cj.2018.12.009